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斑潛蠅化學(xué)生態(tài)學(xué)研究探討論文
摘要：指出了多數(shù)斑潛蠅是農(nóng)業(yè)和觀賞植物上的重要害蟲,分析了寄主植物和非寄主植物的化學(xué)成分介導(dǎo)斑潛蠅和其寄主的行為，斑潛蠅與其寄主用化學(xué)信號來確定其寄主，提出了誘導(dǎo)成分可以被用來作為誘導(dǎo)天敵的誘導(dǎo)劑或是斑潛蠅的驅(qū)避劑。
關(guān)鍵詞：斑潛蠅；植物揮發(fā)物；引誘劑；驅(qū)避劑
1 引言
斑潛蠅屬(Liriomyza)，隸屬于雙翅目Diptera、潛蠅科Agromyzidae、植潛蠅亞科Phytomyzidae。該屬中有23個種具有重大的經(jīng)濟(jì)意義可危害或取食栽培植物和觀賞植物,其中最具為害性和危險(xiǎn)性的是南美斑潛蠅Liriomyza huidobrensis、三葉草斑潛蠅L.trofilii、美洲斑潛蠅L.sativae和番茄斑潛蠅L.bryoniae ［1］。由于該類害蟲寄主范圍廣、為害隱蔽、繁殖力強(qiáng)、危害性大和擴(kuò)散傳播較快,一些國家和地區(qū)將其列為檢疫性有害生物。
楊龍龍［2］報(bào)道我國（包括臺灣地區(qū)）的斑潛蠅種類為15種,并提出了三葉草斑潛蠅、南美斑潛蠅、美洲斑潛蠅是由外部傳入的；但是陳小琳［3］通過我國范圍內(nèi)的斑潛蠅屬害蟲的考察,認(rèn)為目前我國已知的斑潛蠅害蟲共計(jì)9種,除了上述3種入侵性害蟲以外,還包括番茄斑潛蠅L.bryoniae、菜斑潛蠅L.brassicae、豌豆斑潛蠅L.congesta、蔥斑潛蠅L.chinense、紫菀斑潛蠅L.pusilla和當(dāng)歸斑潛蠅L.luteal。已記載330多種,其中10種多食性種類是農(nóng)業(yè)作物和觀賞植物上的重要性害蟲。Parrella在1987年曾發(fā)表斑潛蠅研究綜述,對之前斑潛蠅生物學(xué)研究進(jìn)行了系統(tǒng)的介紹。在最近20年間,斑潛蠅的發(fā)生和分布已有很大的變化,相繼發(fā)表了大量研究論文。
2 斑潛蠅以化學(xué)物質(zhì)為媒介的行為
近幾年有關(guān)植物-斑潛蠅-寄生蜂為模型的三級營養(yǎng)互作的研究已經(jīng)有顯著的進(jìn)展［4,5］,這一工作成功地定位于寄主植物,昆蟲應(yīng)用植物發(fā)出的信號,包括視覺,觸覺,聽覺,化學(xué)等信息。至今為止,文獻(xiàn)表明植物揮發(fā)性物質(zhì)寄主選擇性中起到至關(guān)重要的作用［6］。由寄主植物產(chǎn)生的化學(xué)復(fù)合物可以根據(jù)其對寄主選擇行為的不同作用分類,像引誘劑,驅(qū)避劑,取食和產(chǎn)卵刺激物及阻礙劑。這些化學(xué)物質(zhì)或是誘導(dǎo)成分或是組成成分。這些物質(zhì)在斑潛蠅的寄主選擇中或是再同一時間植物抵御斑潛蠅的時候起到了非常重要的作用。
斑潛蠅屬的寄主選擇性不同于其他的植食性昆蟲潛葉科的幼蟲不能再寄主植物之間移動,記住的選擇僅僅是靠成蟲產(chǎn)卵的行為［7］。這一事實(shí)導(dǎo)致的大量有關(guān)化學(xué)物質(zhì)介導(dǎo)成蟲潛葉蠅的行為的研究。
2.1 趨化因子和嗅覺暗示物
至今為止還沒有關(guān)于斑潛蠅將性信息素用于種內(nèi)信息傳遞的報(bào)道。因此,看起來很可能那些潛葉科應(yīng)用植物揮發(fā)物來決定寄主定位或是交配。比如雌雄南美斑潛蠅都可對葉豆的氣味產(chǎn)生回應(yīng)。然而南美斑潛蠅成蟲對寄主植物（菜豆,黃瓜,西紅柿）產(chǎn)生的氣味的頂空有積極的反應(yīng),但是對非寄主植物（攀援植物,月季）卻無反應(yīng)。盡管有關(guān)不同寄主或是非寄主植物的大量揮發(fā)性化合物已經(jīng)鑒定,但是有關(guān)斑潛蠅反應(yīng)行為關(guān)鍵化合物比例和由于昆蟲損傷產(chǎn)生的特殊化合物都還不能很好的了解［8］。然而有證據(jù)表明植物揮發(fā)化合物的特殊比率在寄主選擇過程中起到很重要的作用。斑潛蠅成蟲（交叉種）為研究對植物揮發(fā)物的反應(yīng)行為提供了良好的體系,同時可以根據(jù)這些昆蟲寄主選擇的行為及逆行研究其依賴的基礎(chǔ)生理機(jī)制。
取食和產(chǎn)卵的引誘劑和驅(qū)避劑。盡管斑潛蠅的趨勢和產(chǎn)卵引誘劑還沒有被詳細(xì)的研究,但是像驅(qū)避劑似的化學(xué)物質(zhì)已經(jīng)從幾種寄主植物中鑒定區(qū)別出來。Hawthorne等人已經(jīng)發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)三葉斑潛蠅成蟲在野生番茄上取食和產(chǎn)卵要明顯少于種植番茄［9］。
近段時間以來,諸多學(xué)者研究不同寄主植物的斑潛蠅的產(chǎn)卵阻礙劑。Dekebo等人在甜椒葉片上分離含氮化合物并說明這些化合物對三葉草斑潛蠅成蟲產(chǎn)卵有顯著的抑制作用。近段時間以來,諸多學(xué)者研究不同寄主植物的斑潛蠅的產(chǎn)卵阻礙劑。Dekebo等人在甜椒葉片上分離含氮化合物并說明這些化合物對三葉草斑潛蠅成蟲產(chǎn)卵有顯著的抑制作用［10］。Mekuria等從葫蘆科的苦瓜分離出葫蘆素烷糖苷和三萜系化合物,用這些化合物處理菜豆葉片,并觀察這些產(chǎn)卵阻礙劑對三葉草斑潛蠅成蟲的作用［11］。他們還在辣椒中提取出葉綠醇和毛地黃黃酮。這些阻礙劑專門用于研究三葉草斑潛蠅,也可用于檢測其他斑潛蠅,并用于將來的研究另外,還要研究這些阻礙劑化合物中潛在成分在潛葉蠅綜合治理中的作用。
2.2 營養(yǎng)學(xué)
對于植食性昆蟲,植物的營養(yǎng)成分是寄主植物質(zhì)量的重要指標(biāo),它影響著昆蟲的取食、存活和繁殖［12］。例如,肥料一般能增加葉面的營養(yǎng),反過來這些營養(yǎng)物質(zhì)又影響斑潛蠅。除少數(shù)例子外,許多研究表明,斑潛蠅喜歡在營養(yǎng)豐富的葉面上活動。例如施氮肥后,馬鈴薯葉片中氮的含量增加,從而提高了美洲斑潛蠅未成熟階段的存活率,但隨著鉀和磷濃度的增加,斑潛蠅的存活率反而降低了［13~16］。Letourneau等比較了有機(jī)和傳統(tǒng)番茄地中作物氮的含量和昆蟲危害之間的關(guān)系,結(jié)果表明,斑潛蠅對番茄的危害并不隨作物中氮含量的增加而增加,組織中氮的含量和取食危害的相關(guān)性很低。目前,大多的研究都是集中在氮含量對斑潛蠅未成熟階段的生長發(fā)育方面［17］。Minkenberg & OttenhEim 認(rèn)為斑潛蠅對寄主的的偏好性與植物中氮的含量有關(guān)。他們的研究表明,美洲斑潛蠅雌蟲對氮含量升高的反應(yīng)能顯著提高其取食、產(chǎn)卵率和產(chǎn)卵卵時間。在斑潛蠅中,成蟲對不同葉片營養(yǎng)水平的行為反應(yīng)時十分重要的,其它種類斑潛蠅成蟲對葉片營養(yǎng)的反應(yīng)需要進(jìn)一步的研究［18］。
2.3 植物防御化學(xué)物質(zhì)
組成型和誘導(dǎo)型植物防御物質(zhì)是決定斑潛蠅適應(yīng)性重要因子。不管昆蟲是否取食,組成型化學(xué)物質(zhì)的成分是植物本身具有的,而誘導(dǎo)型化學(xué)物質(zhì)隨著由昆蟲危害、細(xì)菌和真菌的感染導(dǎo)致植物受到脅迫后才合成。組成型化學(xué)物質(zhì)已經(jīng)被作為不同寄主植物和不同寄主品種對斑潛蠅抗性的重要指標(biāo)［17］。例如,根據(jù)八種十字華科蔬菜中總硫苷含量和黑芥子硫苷酸鉀含量,將其對斑潛蠅的抗性分為抗性、耐受性、和敏感性品種。這些研究表明硫代葡萄糖酸鹽和黑芥子硫苷酸鉀對斑潛蠅具有防御作用,而黑芥子硫苷酸鉀對斑潛蠅具有吸引作用［17］。
最近,由于植物的局部和系統(tǒng)效應(yīng),斑潛蠅誘導(dǎo)的植物抗性引起了人們的廣泛關(guān)注。斑潛蠅取食番茄植物后,能誘導(dǎo)其產(chǎn)生局部和整體防御蛋白,幾丁質(zhì)酶、過氧化物酶、β1,3財(cái)暇敲浮⑷芙飩退�。由釉柷讶~片中具有這種防御物質(zhì),其它植食性昆蟲早期的危害對斑潛蠅沒有系統(tǒng)的負(fù)面影響。然而,并不是所有的誘導(dǎo)的化學(xué)物質(zhì)對斑潛蠅都是有毒性的。如furanocoumarin（呋喃香豆素類化合物）對大多數(shù)的昆蟲、病毒、真菌都是有毒的,而斑潛蠅斑潛蠅成蟲和未成熟階段能忍耐其很高的濃度。
通過施用苯丙（1,2,3）噻二唑7擦虼羧酸布諄酯（BTH）、茉莉酸（JA)、水楊酸（SA）能過誘導(dǎo)植物對植食性昆蟲的抗性。例如,BTH產(chǎn)生的交互抗性顯著降低了細(xì)菌、早疫病,葉霉病,卷葉發(fā)生和美洲斑潛蠅幼蟲的蟲口密度。此外,在選擇性試驗(yàn)中,斑潛蠅的成蟲比較喜好未經(jīng)BTH處理的植物,取食了經(jīng)BTH處理的植物后,斑潛蠅的取食和產(chǎn)卵減少。還有研究表明,在田間,施用JA對芹菜的斑潛蠅有明顯的控制作用,這種誘發(fā)物質(zhì)的使用明顯改變了植物本身揮發(fā)物的釋放,從而影響斑潛蠅成蟲的行為。
2.4 轉(zhuǎn)基因植物對南美斑潛蠅抑制潛能
分子生物和基因工程的新進(jìn)展為植物抵御南美斑潛蠅提供了機(jī)會。Abdeen等報(bào)道稱,馬鈴薯的蛋白酶抑制劑I和蛋白酶抑制劑Ⅱ,以及羧肽酶抑制劑的過量表達(dá)會增強(qiáng)高表達(dá)純系轉(zhuǎn)基因番茄對棉鈴蟲和三葉草斑潛蠅的抗性。相比抑制劑組合表達(dá),不同作用機(jī)制的防御基因的組合型表達(dá)可以更有效的克服昆蟲的適應(yīng)反應(yīng)。來源于不同隔離品系的芽孢桿菌編碼Bt毒素的cry基因已經(jīng)轉(zhuǎn)移到多種作物,包括玉米、棉花、水稻、馬鈴薯、番茄、大豆、和蕓苔屬植物,轉(zhuǎn)移該種基因的目的是用來控制農(nóng)業(yè)害蟲。隨著轉(zhuǎn)基因植物增加,作用于非成熟階段的南美斑潛蠅的Bt潛能逐漸被挖掘。因?yàn)槿~草斑潛蠅為非目標(biāo)害蟲,所以該蟲對非轉(zhuǎn)基因作物和轉(zhuǎn)入Btcry1Ac基因作物造成的葉片損傷沒有很大區(qū)別�？紤]到由南美斑潛蠅造成的損傷,轉(zhuǎn)基因的抗蟲潛能可以取代殺蟲劑應(yīng)用于害蟲管理策略中。Mekuria等從葫蘆科的苦瓜分離出葫蘆素烷糖苷和三萜系化合物,用這些化合物處理菜豆葉片,并觀察這些產(chǎn)卵阻礙劑對三葉草斑潛蠅成蟲的作用。他們還在辣椒中提取出葉綠醇和毛地黃黃酮［18］。另外,還要研究這些阻礙劑化合物中潛在成分在潛葉蠅綜合治理中的作用。這些阻礙劑專門用于研究三葉草斑潛蠅,也可用于檢測其他斑潛蠅,并用于將來的研究。有證據(jù)表明植物揮發(fā)化合物的特殊比率在寄主選擇過程中起到很重要的作用。
3 結(jié)語
1993年,我國三亞首次發(fā)現(xiàn)美洲斑潛蠅之后該蟲迅速在全國蔓延開來,截止到2005年我國29個省、自治區(qū)和直轄市該蟲都有分布,并對瓜果蔬菜、煙草、棉花等經(jīng)濟(jì)作物和花卉造成嚴(yán)重危害［19］。2005年12月在我國廣東省中山市首次發(fā)現(xiàn)三葉草斑潛蠅。國家林業(yè)局之后又在海南、浙江等地發(fā)現(xiàn)該蟲為害蔬菜和花卉。汪興鑒［20］尉吉乾［21］,對于江蘇地區(qū)斑潛蠅的發(fā)生種類,調(diào)查結(jié)果顯示,在以上最具為害性和危險(xiǎn)性的四種斑潛蠅中只有美洲斑潛蠅和番茄斑潛蠅2種（陳麗芳,2000；龔偉榮,2002），而2008年我們在江蘇泰興地區(qū)發(fā)現(xiàn)了三葉草斑潛蠅,之后又在江蘇句容地區(qū)發(fā)現(xiàn)了三葉草斑潛蠅為害藥芹［22］。
斑潛蠅某些品種,寄主范圍廣,對蔬菜和花卉植物危害程度大,且對農(nóng)藥的抗性強(qiáng),斑潛蠅化學(xué)生態(tài)學(xué)理論研究在這20年間有了突飛猛進(jìn)的發(fā)展,但應(yīng)用研究還需要加大力度,特別是利用斑潛蠅系統(tǒng)評估日益增長的轉(zhuǎn)基因作物安全性問題。 參考文獻(xiàn)：
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